Реферат на тему:


Воспользуйтесь поиском к примеру Реферат        Грубый поиск Точный поиск






Загрузка...
OI? AAEAIEA я? IOANNII OE? AIEAIE? INEOE экономической CAI? IAU? AAOAE IAOIAII AEIEIAE окружающей среды IA? AOIIE NA? CE НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ ім. О.О. БОГОМОЛЬЦЯ ПАВЛЕНКО Володимир Борисович

УДК 612. 821: 612.822.3 РОЛЬ КОРЬ МОЗКА Й ПІДКОРОВИХ АМІНЕРГІЧНИЕ СТРУКТУР В ОРГАНІЗАЦІЇ ЦІЛЕСПРЯМОВАНОЙ ПОВЕДІНКОВЫЙ АКТУ & Ndash 03.00.13; фізіологія людини і тварин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук & Ndash КИ; 2004 Дисертацей є рукопис

Робот виконана в Таврійськом національном університеті

ім. В. І. Вернадський Міністерства освіти і науки України Офіційні опоненти:

| доктор біологічних наук, професор Макарчук Микола Юхимович завідувач кафедрою фізіології людини та тварин Київськие Національный університету

ім. Т.Г. Шевченко;

| доктор медичних наук, професор Йолтухівський Михайло Володимирович

Вінницький державний медичний університет ім. М.І. Пирогова МОЗ України;

| доктор біологічних наук Василенко Дмитро Артурович провідний науковий співробітник Інституту

фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України.

Провідна установ: Київський Національний медичний університет ім. О.О.Богомольця.

Захист відбудеться "1" лютого 2005 р. о 14 годині на

засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.198.01 при Інституті фізіології ім О.О ... Богомольца НАН Украины

(252024, Киев, ул. Богомольца, 4).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии.

Автореферат разослан "23" декабря 2004

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук З.А. Сорокина-Марина

Актуальность проблемы. Любая деятельность человека и животных в значительной степени состоит из целенаправленных поведенческих актов, в том числе произвольных движений. Изучение процесса формирования поведенческого акта, который содержит в себе планирование, программирование, реализацию движений и оценки полученного результата, является одной из важнейших задач физиологии. Наиболее дискуссионными в данном аспекте есть вопросы, касающиеся этапа планирования движения, начинается появлением побуждение к действию (Eccles, 1990). Есть основания полагать, что формирование побуждения к действию в значительной степени обусловлено активностью нейронов аминергичних систем ствола мозга. Эти системы иннервируют все основные, в том числе моторные регионы головного мозга и оказывают на них как полегшувальни, так и подавляющие воздействия (Foote, Morrison, 1987; Dunnet, Robbins, 1992).

Фундаментальное изучение связей активности отдельных аминергичних систем с конкретными моторными функциями пока только началось (Лиманский, 1990). Традиционно считается, что с организацией двигательной деятельности тесно связана активность дофаминергической (ДА-) системы (Bauer, Rebert, 1990; Rebert et al., 1993). Известно, что гибель ДА-нейронов участки черной субстанции (ЧС) ствола мозга является основной причиной развития болезни Паркинсона, которая сопровождается различными двигательными расстройствами; при этом наиболее страдает фаза инициации движения (Шаповалова, 1985; Trouche et al., 1989). С другой стороны, ряд авторов отмечают, что активация ДА-нейронов связана не с организацией собственно движений, а, например, при реализации оперантного условного рефлекса с получением вознаграждения (Ljunberg et al., 1992; Schultz, 1999).

Роль других аминергичних систем в обеспечении целенаправленного поведения изучена недостаточно. Показано, что возбуждение норадренергической (НА-) и серотонинергической (СТ) систем мозга приводит к общей поведенческой активации, в частности к генерализованного усиления двигательной активности (Jacobs, Fornal, 1995; Nistico, Nappy, 1993; Berridge, Waterhouse, 2003). В то же время вопрос о возможном привлечении этих систем в подготовку и реализацию самоиницийованих двигательных актов пока остается открытым.

Детальный анализ участия аминергичних систем ствола мозга в организации целенаправленной двигательной поведения особенно важен в связи с их кардинальной, но недостаточно изученной ролью в процессах обучения, становлении высших психических функций, поддержании оптимального эмоционального баланса, контроле и развития ряда патологических состояний ( Cloninger, 1988, 1999; Лиманский, 1990; Сторожук, 1990; Malon et al., 1994; Jacobs, Fornal, 1995; Aston-Jones et al., 2000; Саченко, Хоревин, 2001; Bond, 2001; Oades, 2002) . Не исключено, что исследования в этой сфере позволят приблизиться к идентификации поведенческих индикаторов состояния центральных аминергичних систем.

Ряд ключевых процессов планирования движения базируются на активности нейронных сетей ассоциативных зон неокортекса, в том числе том яной ассоциативной области (ТАД), которая является одной из основных проекционных мишеней аминергичних нейронов (Mountcastl et al., 1975; Сторожук, 1986; Foote, Morrison, 1987; Шевко, Афонский, 1987; Kalaska, 1996; Gu, 2002; Cunnington et al., 2002). Повреждения ТАД приводят к нарушению восприятия побудительных стимулов, расстройства сознательной подготовки движений, развития состояния апраксии (Полякова, 1977; Батуев, 1981; Sirigu et al., 2004). Функциональное значение ТАД привлекало существенное внимание исследователей, однако конкретные нейронные механизмы участия ТАД в планировании, запуске и контроле различных видов произвольных движений изучено не полностью.

В связи с изложенным становится очевидным, что изучение роли аминергичних нейронов ствола головного моЗКУ и нейронов ТАД коры в процессах подготовки произвольного движения, реализации и оценки достигнутого результата является необходимым звеном в попытках интерпретировать структурно-функциональные основы организации целенаправленного поведенческого акта. Адекватными для проведения исследований в этой сфере могут быть экспериментальные модели с регистрацией активности нейронов соответствующих отделов мозга у животных, не спят и реализуют оперантных моторную поведение, приближенную к натуральной. Определенной параллелью к упомянутым выше экспериментов на животных может быть использование моделей, основанных на неинвазивной регистрации электрографических проявлений деятельности ЦНС у людей в экспериментальных парадигмах, также эт связанных с выполнением моторных актов. Несмотря на то, что движения, которые включены в состав исследуемой моторной поведения, детерминированные определенными (прежде всего, временными) рамками, они принципиально не отличаются от произвольных. Наличие же определенных ограничений обеспечивает оптимальные возможности для количественного анализа наблюдаемых феноменов.

Понятно, что прямое изучение активности аминергичних систем ствола мозга человека на данном этапе развития нейрофизиологии практически невозможно. Но некоторую информацию в этом аспекте можно получить путем исследования психологических характеристик личности тестируемого, поскольку есть основания считать, что состояние аминергичних систем мозга является существенным детерминантом этих характеристик.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Диссертационная работа выполнялась как фрагмент темы: "Психофизиологические механизмы обеспечения исследований моделей оптимизации учебно-воспитательного процесса в средней школе & rdquo; (Тема выполняется на кафедре физиологии человека и животных и биофизики Таврического национального университета им. Вернадского, № госрегистрации 0101 U 005768) и по теме проблемной лаборатории высшей нервной деятельности & ldquo; психофизиологические механизмы обеспечения и коррекции процессов обучения & rdquo; (№ госрегистрации 0103U 001210).

Цель и задачи исследования. Целью работы было определение роли аминергичних систем ствола головного мозга и нейронных систем неокортекса, прежде всего его ассоциативных участков, в организации целостного поведенческого акта, содержащего в себе самоиницийований движение и оценки достигнутого результата.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать изменения активности отдельных ДА-, НА-, и СТ-нейронов ствола мозга кошки в условиях обусловленного временными параметрами целостного поведенческого акта с основным моторным компонентом, выявить возможную связь такой активности с самоиницийованим оперантных движением, восприятием сигналов о следующем получения или отсутствие подкрепления , а также с подкреплением как таковым.

2. Дать характеристику активности нейронов ТАД коры кошки, которая эт связана с организацией различных видов произвольных движений, в том числе самоиницийованих.

3. В условиях выполнения кошкой самоиницийованих поведенческих актов сравнить временную организацию реакций отдельных аминергичних нейронов и клеток ТАД, с одной стороны, и кортикальных вызванных ЭЭГ-потенциалов (ВП), с другой.

4. Выявить амплитудно-временную организацию комплекса ЭЭГ-потенциалов, сопровождающих выполнение человеком целенаправленного поведенческого акта в соответствующих экспериментальных парадигмах с реализацией детерминированного движения, и определить возрастную динамику такой организации.

5. Описать межиндивидуальную вариативность параметров ЭЭГ-потенциалов человека и временных характеристик поведенческих актов и определить возможные причины такой вариативности, в частности эт связанные с психологическими характеристиками личности.

Объектом исследования диссертационной работы является мозговые механизмы, которые обеспечивают управление целенаправленным поведенческим актом у животных (кошек) и человека.

Предмет исследования эт связанные с организацией целенаправленных поведенческих актов импульсная активность нейронов коры головного мозгав и подкоровых аминергичних структур и массовые электрические потенциалы неокортекса.

Методы исследования. В работе использовали регистрацию и анализ параметров движений, импульсной активности нейронов и вызванной ЭЭГ-активности головного мозга животных, которые выполняли целостный поведенческий акт с моторным компонентом. В тестах на людях регистрировали и анализировали параметры движений и ЭЭГ-потенциалов в контексте соответствующих экспериментальных парадигм, а также выполняли психологическое тестирование испытуемых. Данные обрабатывали с использованием стандартных методов вариационной статистики. Детали методики приведены в соответствующих разделах.

Научная новизна полученных результатов. Впервые подробно изучены изменения активности аминергичних нейронов участка ЧМ, голубого пятна (БП) и дорсального и верхнего центрального ядер шва (ЯШ) кошки в условиях реализации обусловленного временными параметрами самоиницийованого поведенческого акта. Показано, что активность ДА-, НА- и СТ-клеток связана с моторными, когнитивными и эмоционально значимыми компонентами экспериментальной ситуации, причем паттерны нейронных реакций специфические для каждой из этих мозговых систем. Получены указания на то, что реакции ДА-нейронов тесно связаны с организацией движения как такового и наличием или отсутствием подкрепления, а активность НА- и СТ-клеток с восприятием условных стимулов. Впервые выявлено наличие положительного н связи интенсивности реакций аминергичних нейронов, которые развиваются в период подготовки двигательного акта, со скоростью выполнения условнорефлекторного движения, а также н связи интенсивности фоновой активности ДА- и НА-нейронов с продолжительностью интервалов между самоиницийованимы движениями (отрицательная корреляция) . Зависимость между активностью СТ-клеток и продолжительностью соответствующего интервала была сложной и нелинейной.

Уточнено характер участия нейронных сетей ТАД коры кошки в подготовке и запуске различных видов произвольных движений, в том числе самоиницийованих. Показано, что при переходе от жестко детерминослиджень.

Личный вклад соискателя. Соискателем лично определены цели и задачи исследования, разработаны основные методические приемы и технические задачи для написания компьютерных программ, проведены экспериментальные исследования и проанализированы полученные данные, сформулювано основные положения и выводы этой работы. Соискатель принимал активное личное участие в создании экспериментальных установок. Часть экспериментального материала получено в ходе совместных работ, выполненных под руководством или при участии автора (см. Список публикаций). В диссертации не использовались идеи и разработки, принадлежащих соавторам опубликованных работ.

Апробация результатов диссертации. Результаты исследований, вошедшие в эту работу, были представлены на XИИИ и XVИ съездах физиологов Украины (Харьков, 1990; Винница, 2002); международной конференции: "The Biological Roots of Human Behavior" (Крым, 1993); Международном симпозиуме & ldquo; стриарного система в норме и патологии & rdquo; (Алушта, 1996); I учредительной и II конференциях Украинского общества нейронаук (Киев, 1998; Донецк, 2001), Всеукраинской научной конференции & ldquo; психофизиологические функции в норме и патологии & rdquo; (Киев, 2002), научном семинаре нейрофизиологических отделов Института физиологии им. А.А. Богомольца НАНУ (Киев, 2003), научных конференциях Таврического национального университета им. В.И. Вернадского (1990-2004).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 26 статей в научных периодических изданиях, три главы в коллективных монографиях и 12 публикаций материалов и тезисов съездов и конференций.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 338 страницах печатного текста; она состоит из введения, пяти глав, заключения, а также списка использованной литературы на 45 страницах, содержит 561 наименования (из них 140 на русском и украинском и 421 иностранными языками). Работа иллюстрирована 65 рисунками и 24 таблицами (из них 6 & ndash, на отдель... 10 и Р -1 ...- 2, L = 2 ... 0, Н = 5 ... 9 соответственно. Использовали передвижной металлический электрод (заточен наискось серебряный МИКРОПРОВОД 12 мкм в стеклянной изоляции, общая толщина 70 мкм). Места отвода верификувалы по Электрокоагуляционный меткам на передних срезах мозга.

Активность нейронов ТАД изучали в 11 кошек, не спят. Девять животных тренировали в ответ на условный стимул (открывание дверцы кормушки) поднимать правую лапу с опорной площадки и нажимать ею на педаль; двух других кошек обучали выполнять такое движение в произвольном ритме как самоиницийований (без условного сигнала). Тренированным животным под общим наркозом над средней супрасильвиевою закруткой левого полушария (поле 5) устанавливали на череп платформу и фиксаторы для крепления манипулятора и усилителя.

Отведенные потенциалы фильтровали и усиливали. Полоса пропускания трактов импульсной активности нейронов и ЭМГ составляла 10-10000 Гц; для регистрации массовой активности неокортекса постоянная времени равна 10 с при верхней границе полосы пропускания 30 Гц. Отведенные потенциалы через интерфейс поступали на вход компьютера IBM PC. Частота оцифровки для нейронной активности, ЭМГ и массовой активности неокортекса составляла 104, 103 и 102 с-1 соответственно. Для последующего анализа потенциалы действия формировали в стандартные импульсы.

Предположительно аминергични нейроны идентифицировали по низкой частотой фоновой активности (ФА, до 6-8 с-1) и значительной продолжительностью потенциалов действия (ПД, не менее 2-2,5 мс) (Strecker, Steinfels, 1983, Foote, Morrison , 1987; Лиманский, 1990; Kirby et al., 2003). После регистрации ФА открывали животному доступ к ранее прикрытой педали, и кошка начинала выполнять оперантных движения.

Количество реагирующих нейронов и мощность (относительную интенсивность) изменений их активности оценивали на основании перистимульних гистограмм. Для расчета мощности определяли нормированную разницу между количеством импульсов во временном окне, выделенном в том или ином периоде реакции, и в Аналогичнымном по продолжительности окне в пределах ФА. Момент начала двигательного акта идентифицировали согласно инициацией ЭМГ-ответов в правом дельтаподибному и двуглавой мышцах.

Изучение ЭЭГ-потенциалов головного мозга человека при выполнении детерминированного произвольного движения. В исследовании приняло участие 185 взрослых испытуемых (19-35 лет, обоего пола, правши) и 129 детей. Дети обоего пола имели возраст 5-7 лет (24 человека), 10-12 лет (30 здоровых и 30 с задержками психического развития и общим нарушением речи) и 15-16 лет (45 человек). Основная часть исследования проводилась по следующей схеме:

1) регистрация текущей ЭЭГ покоя (с закрытыми и открытыми глазами);

2) регистрация ППП у взрослых испытуемых в парадигме отсчета временных интервалов (задача & ldquo; А & rdquo;);

3) регистрация ППП у взрослых испытуемых и ОП и ППП детей в парадигме определения времени простой сенсомоторной реакции с предупреждением (задача & ldquo; Б & rdquo;);

4) психологическое тестирование.

Кроме того, в 20 взрослых испытуемых регистрировали ППП в задании & ldquo; Б & rdquo; перед сеансом биологической обратной связи согласно паттерном ЭЭГ (ЭЭГ-ОС), проведенным по традиционной методике (Sterman, 1996) и ориентированным на увеличение отношения мощностей альфа- и тета-ритмов, и после такого сеанса. Контрольную группу составили 20 человек, у которых регистрировали ППП в пределах задачи & ldquo; Б & rdquo; дo и после сеанса индифферентного звукового воздействия (прослушивание музыки).

В задании & ldquo; А & rdquo; испытанный отсчитывал временной интервал в диапазоне 20 ± 3 с, ограничивая его нажатиями на кнопку (запускающим и финишным). Испытуемого предупреждали о том, что о правильности измерения такого интервала он узнает по сигналу обратной связи, поданном на светодиодном табло. Если с являлся сигнал о корректном выполнении задания, испытуемый должен был быстро нажать на кнопку еще раз (подтверждающее нажатие). В некоторых экспериментах испытуемый не получал реальнои информации о продолжительности отмеренных интервалов, поскольку сигналы, независимо от качества исполнения, информировали о & ldquo; правильное & rdquo; отмеривания. Таким образом, оказывалась естественная склонность пере-

Загрузка...

Страницы: 1 2 3 4 5






Ещё Рефераты по вашей теме

Агроэкологические основы СОЗДАНИЕ ПАСТБИЩНОГО конвейеры для молодняка крупного рогатого скота мясного направления продуктивности в условиях радиоактивного загрязнения Полесья УКРАИНЫ - Автореферат
Семантика-функциональной природы фразеологизмов в художественной прозе закарпатоукраинського ПИСАТЕЛЕЙ (40-90 гг. ХХ в.) - Автореферат
УПРАВЛЕНИЕ СТОИМОСТЬЮ наукоемких машиностроительных предприятий - Автореферат
ПРИЧИНЫ ЗАБОЛЕВАНИЙ дифтерией у привитых - Автореферат
ГОСУДАРСТВЕННОЕ УПРАВЛЕНИЕ СИСТЕМОЙ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ НА ПРИНЦИПАХ общеобязательного государственного социального медицинского страхования - Автореферат
Управления затратами предприятия ЖЕЛЕЗНОДОРОЖНОГО ТРАНСПОРТА - Автореферат
Нелинейных динамических МОДЕЛИ В ЗАДАЧАХ ФИНАНСОВОЙ МАТЕМАТИКИ И ТЕОРИИ РИСКА - Автореферат