Воспользуйтесь поиском к примеру Реферат        Грубый поиск Точный поиск
Вхід в абонемент


Интернет реклама УБС






РЕФЕРАТ

на тему:

"Белки"

План

Введение.

1. Митохондрии цитоплазматических мутантов.

2. Митохондрии клеток.

3. Синтез митохондриальных белков в цитоплазме.

4.Транспорт в митохондрии белков, синтезируемых в цитоплазме.

Литература.

Введение.

митохондриальных геномов животных кодирует синтез относительно небольшого количества полипептидов. В митохондриальной ДНК клеток человека и животных идентифицировано 13 рамок считывания для пяти известных и восьми еще не изученных белков. В генах, кодирующих синтез митохондриальных белков в клетках животных интроны не обнаружены, в отличие от клеток высших растений и грибов (Anderson et al, 1981).

Интересен тот факт, что количество белков - продуктов митохондриальной трансляции, выявленных с помощью электрофореза, значительно превышает количество рамок считывания, а следовательно и количество потенциальных генов, идентифицированных в Н-тяжи митохондриальной ДНК. Это может объясняться тем, что среди белков, которые синтезируются в митохондрии, есть такие, которые кодируются L - тяжем митохондриальной ДНК, хотя на нем рамки считывания еще не обнаружены. Кроме этого, можно предположить, что некоторые из идентифицированных рамок считывания могут кодировать синтез более одного белка.

В настоящее время среди митохондриальных продуктов трансляции идентифицированы три субъединицы (I, II и III) цитохромоксидазы, апоцитохром b и две субъединицы АТФазы, причем гены, кодирующие синтез обоих субъединиц (6-й и 8-й) обнаружены только в геноме митохондрий дрожжей, а в клетках животных однозначно выявлен лишь ген 6-й субъединицы. Детально изучены функциональное значение целого ряда белков, которые синтезируются в митохондриях. Существуют данные, что некоторые из синтезированных в митохондриях полипептидов могут выходить из митохондрий и играть определенную роль в ядерно-митохондриальных взаимоотношениях, в частности в регуляции экспрессии ядерных генов, кодирующих синтез митохондриальных белков (Bibb et al., 1981; цит. По: Минченко, 1987).

Доказательством цитоплазматического происхождения основной массы митохондриальных белков являются следующие признаки:

1. Митохондрии цитоплазматических мутантов.

Митохондрии цитоплазматических мутантов petite дрожжей имеют дефективный дыхательную цепь (отсутствуют цитохромы Аа3, В и С), в них редуцирована или полностью отсутствует митохондриальная ДНК, а также отсутствует, очевидно, система синтеза белка. Итак, все белки, присутствующие в таких дефектных митохондриях, имеют цитоплазматическое происхождения

2. Митохондрии клеток.

Митохондрии клеток, растущих в присутствии ингибиторов митохондриального белкового синтеза (хлорамфеникола или эритромицина), имеют дефектную дыхательную систему. При полном ингибировании белкового синтеза в митохондриях все оставшиеся белки в органеллах, имеют цитоплазматическое происхождения. Естественно, что митохондрии клеток, которые растут в присутствии ингибиторов синтеза митохондриальных белков, по своему строению и набором ферментов похожие на митохондрии цитоплазматических мутантов petite дрожжей (Озернюк, 1985).

Следовательно, значение митохондриального белкового синтеза заключается в обеспечении митохондрий небольшим количеством гидрофобных белков, входящих в состав ряда ферментных комплексов, локализованных на внутренней мембране митохондрий, а также в синтезе полипептидов, которые участвуют в регуляции ядерно-цитоплазматических взаимоотношениях.

3. Синтез митохондриальных белков в цитоплазме.

Митохондрии содержат во внешних и внутренних мембранах, межмембранном пространстве и матриксе несколько сотен белков, синтез которых протекает на матрицах, кодируемых ядерным геномом. Для многих митохондриальных ферментов известны функционирующие в цитоплазме аналоги, но цитоплазматические и митохондриальные формы этих белков кодируются разными генами. Синтез этих белков происходит как на свободных, так и на связанных с мембранами эндоплазматического ретикулума цитоплазматических полисомах. (Сэджер, 1975). В настоящее время детально изучен синтез большого количества митохондриальных белков внешних и внутренних мембран, межмембранном пространства и матрикса и их транспорт в митохондрии. Все изученные белки внешних мембран митохондрий синтезируются в цитоплазме и в таком виде встраиваются в мембрану, а все остальные белки (по крайней мере, часть из них) синтезируются в виде предшественников с N-конечной лидерной последовательностью размером от 1 до 6 тыс. дальтон. Белки или их предшественники, поступающих из цитоплазмы, распознаются определенными структурами (рецепторами), локализованными на наружной мембране митохондрий. У белков-предшественников в N-концевой лидерные последовательности содержится не только информация, необходимая для распознавания рецептором, но и информация, обеспечивающая дальнейшее транспорт белка и отдельные стадии его процессинга (Adoutte, 1983, Benson et al., 1984; цит. По: Минченко, 1987).

4.Транспорт в митохондрии белков, синтезируемых в цитоплазме.

Очевидно, существует не менее трех механизмы транспорта белков и их предшественников в митохондрии. Первый механизм характерен для белков внешних мембран митохондрий, которые синтезируются на цитоплазматических полисомах в виде зрелых форм. Эти белки имеют сигнальные последовательности, с помощью которых узнаются определенными структурами наружной мембраны и встраиваются в нее. Второй и третий механизмы транспорта характерны для митохондриальных белков, которые синтезируются в цитоплазме в виде предшественников. Эти белки своими отличительными структурами взаимодействуют с определенными рецепторами на внешней мембране и проникают сквозь нее. Белки, транспортируемые по второму механизму, проходят через внутреннюю мембрану за счет процесса, который требует наличия электрохимического градиента на внутренней мембране, затем происходит отщепление лидерной последовательности. Транспорт таких белков не спряжений облигатно с процессингом, поскольку предшественники белков эффективно накапливаются внутри митохондрий (матриксе или внутренних мембранах) даже при сильном ингибировании митохондриальных протеиназ. По третьему механизмом поступают белки из цитоплазмы в межмембранное пространство. Эти белки транслокуються через наружную мембрану митохондрий, а затем N-концевая часть предшественника белка проходит через внутреннюю мембрану в матрикс, где с помощью матриксных протеиназ происходит отщепление части лидерной последовательности. После этого образована форма предшественника возвращается в межмембранное пространство, где связывается с наружной поверхностью внутренней мембраны, и только после этого происходит завершающий процессинг под действием связанной с внутренней мембраной протеиназы. Перевозимые в митохондрии полипептиды подвергаются посттрансляционной модификации. В митохондриях обнаружены протеинкиназы, которые фосфорилирует белки наружной и внутренней мембран митохондрий (Минченко, Дударева, 1990).

Литература

1.Айзенштадт Т.В. Цитология оогенеза - М., Наука, 1993, 364с.

2.Билл Дж., Ноулз Дж. Внеядерная наследственность. М., Мир, 1981, 168с.

3.Бурнашева С.А., Габаева Н.С. и др. Современные проблемы сперматогенеза. М., Наука, 1982, 259с.

4.Гаузе Г.Г. Митохондриальная ДНК. М., Наука, 1977, 286с.

5.Данилова Л.В. Ультраструктурные исследования сперматогенеза. М., Наука, 1978, 206с.

6.Зотин А.И., Зотин Р.С. Феноменологическая теория развития, роста и старения организма. М., Наука, 1993, 364с.

7.Кауфман О.С. Эмбриология рыб. М., Агропромиздат, 1990, 272с.

8.Минченко А.Г., Дударева Н.А. Митохондриальный геном. Новосибирск, Наука, 1990, 194с.

9.Озернюк Н.Д. Рост и воспроизведение митохондрий. М., Наука, 1978, 264с.

10.Озернюк Н.Д. Энергетический обмен в раннем эмбриогенезе рыб. М., Наука,! 985, 196с.

11.Сэджер Р. цитоплазматические гены и органеллы. М., Мир, 1975, 424с.